Núcleo interfásico

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El núcleo puede considerarse como el orgánulo principal de la cálula eucariota, ya que en él reside el material genético y desde él se controla toda la actividad celular.

- Características del núcleo interfasico:

Los nucleos celulares tienen habitualmente forma esférica arriñonada o elipsoidal, aunque puede presentar otras menos frecuentes como la arrosariada o lilobulada.
Suele situarse en el centro de la célula, aunque hay numerosas excepciones como los núcleos laterales de las células adiposas.

Por regla general, el tamaño es proporcional al de la célula, aunque existe un límite. Su tamaño medio es de 8 a 10 umas, y normalmente ocupa un 10% o más del volumen celular. La relación existente entre el volumen nuclear y el citoplasmático se expresa mediante un coeficiente k, que viene definido por la fórmula:

Cuando k alcanza un cierto valor mínimo variable según el tipo de célula, esta entra en división. Es lo que ocurre cuando el citoplasma alcanza un cierto volumen: la célula se divide, como si el núcleo no pudiera controlar todo el volumen que le rodea.

Normalmente el núcleo tiene un núcleopero pueden tener más, como el paramecio que tiene dos.

- Composición química:

Los principales componentes encontrados han sido desoxirribonucleoproteinas, ribonucleoproteínas, enzimas, ARN solubles, nucleótidos de ADN y ARN, ATP, lípidos, aminoácidos, sales de magnesio, calcio, cinc y agua.

Las cantidades en las que aparecen estos compuestos pueden variar en función del tipo de célula. Así, en lo se refiere al ADN, por ejemplo, su proporción varia desde un 60% en los núcleos de los espermatozoides a un 1% en los ovocitos. Sin embarga, las cantidades son prácticamente la misma en cada uno de los tejidos de una misma especie.

- Actividad celular:

El núcleo interfásico desarrolla una intensa actividad metabólica que controla la vida de la célula. En él se produce tanto la actividad autosintética del ADN (replicación), como la heterosintetica, mediante la transcripción de la información genética al ARNm y la síntesis de los otros tipos de ARN y su ensamblamiento con las proteínas. Además, en el núcleo se lleva a cabo parte de la glucólisis.

Estas funciones, sin embargo, no podrían llevarse a cobo sin el citoplasma, del que recibe tanto las materias primas (sustratos y enzimas), como la energía, ya que el núcleo carece de una fuente autónoma de esta. La energía nuclear depende, pues, de los ATP, GTP, CTP y UTP citoplasmáticos.

La función de control del núcleo se pone de manifiesto en experiencias como la merotomia. Cuando una ameba se fracciona en dos, el fragmento del núcleo crece y sigue su vida pero el que no lo tiene muere, a no ser que se le trasplante el núcleo de otra ameba.

ENVOLTURA NUCLEAR:

La envoltura nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesícula de retículo endoplasmático extendida alrededor del material hereditario nuclear (cromatina). Como tal vesícula, la envoltura aparece conformada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna. Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del núcleo. Por el lado del núcleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada lámina nuclear, la cual está formada por proteínas, como las llamadas laminas, a veces en forma de capa continua, a veces con la estructura de un panal. El hecho de que la envoltura sea una especialización del retículo endoplasmático se observa también en que suele aparecer recubierta de ribosomas (algo que es característico del retículo endoplasmático rugoso), los cuales fabrican precisamente proteínas que se incorporan a la composición de las membranas nucleares. Entre ambas membranas se encuentra una cavidad conocida como espacio cisternal o perinuclear, más ancho que cada membrana (las membranas miden de 7 a 8 nanómetros y el espacio entre ella de 10 a 20).

Principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma, el de transcripción ADN en ARN (dentro del nucleo) y el de traducción ARN en Proteína (en el citoplasma). La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas (por ejemplo: nucleoporina), que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicación. Por ahí salen las moléculas de ARNm producidas por la transcripción, que deben ser leídas por los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARNr y proteínas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula. Hay cerca de 2000 complejos de poro en la envoltura nuclear en la célula de un vertebrado, pero varía dependiendo del número de transcripciones de la célula.

Los poros están conectados entre si por la lámina nuclear. Esta lámina es una sustancia proteica que recubre la parte nucleoplasmática de la membrana interna, también llamada corteza nuclear o lámina fibrosa. Su espesor es de 50 a 80 nanómetros, y presenta el aspecto de una red fibrilar.

NUCLEOPLASMA:

El nucleoplasma o carioplasma es el medio interno del núcleo celular. Disolución coloidal que contiene gran cantidad de biomoléculas. En él se encuentran las fibras de ADN, que asociadas con proteínas denominadas histonas, forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucleólos. Contiene principalmente proteínas, sobre todo enzimas relacionados con el metabolismo de los ácidos nucléicos. También existen proteínas ácidas que no están unidas a ADN ni a ARN y que se denominan proteínas residuales. Además hay cofactores, moléculas precursoras, productos intermedios de la glucolisis, sodio, potasio, magnesio y calcio. También es el lugar dosde se produce la síntesis del ADN y ARN.

CROMATINA:

Es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no histónicas que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas y que constituye el cromosoma eucariótico.

Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas. Éstos se encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de longitud (el número depende del organismo), asociados a un complejo específico de 8 histonas nucleosómicas (octámero de histonas). Cada partícula tiene una forma de disco, con un diámetro de 11 nm y contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este octámero forma un núcleo proteico alrededor del que se enrolla la hélice de ADN (da aproximadamente 1,8 vueltas). Entre cada una de las asociaciones de ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN "espaciador", de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucleótidos que garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organización, permite un primer paso de compactación del material genético, y da lugar a una estructura parecida a un "collar de cuentas".

Posteriormente, un segundo nivel de organización de orden superior lo constituye la "fibra de 30nm" compuestas por grupos de nucleosomas empaquetados uno sobre otros adoptando disposiciones regulares gracias a la acción de la histona H1.

Tipos de cromatina

Heterocromatina, es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del núcleo, que se tiñe fuertemente con las coloraciones.
En cuanto a la heterocromatina, la fibra que la constituye se encuentra más condensada y a menudo aparece formada por agregados. Su formación require numerosas proteínas adicionales, que incluyen las proteínas HP1 (Heterochromatin Protein 1 o proteína de la heterocromatina 1).

La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes :

La constitutiva, idéntica para todas las células del organismo y que carece de información genética, incluye a los telómeros y centrómeros del cromosoma que no expresan su ADN. Constitutiva contiene un tipo particular de ADN denominado ADN satélite, formado por gran número de secuencias cortas repetidas en tándem. Es estable y conserva sus propiedades heterocromáticas durante todas las etapas del desarrollo y en todos los tejidos. Es altamente polimórfica, probablemente debido a la inestabilidad del ADN satélite.

La facultativa, diferente en los distintos tipos celulares, contiene información sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en algún momento. Incluye al ADN satélite y al corpúsculo de Barr. Se caracteriza por la presencia de secuencias repetidas tipo LINE. Estas secuencias, dispersas a lo largo del genoma, podrían promover la propagación de una estructura de cromatina condensada. La heterocromatina facultativa es reversible, su estado heterocromático depende de la etapa del desarrollo y del tipo celular. La heterocromatina facultativa no es particularmente rica en ADN satélite, y por ello, no es polimórfica.

Propiedades de la heterocromatina: A pesar de las diferencias descritas anteriormente, la heterocromatina constitutiva y la heterocromatina facultativa tienen propiedades muy similares.

Eucromatina, está diseminada por el resto del núcleo. Representa la forma activa de la cromatina en la que se está transcribiendo el material genético de las moléculas de ADN a moléculas de ARNm, por lo que es aquí donde se encuentran la mayoría de los genes activos.
En la eucromatina inactiva, esta fibra se enrolla sobre sí misma gracias a las histonas H1 para formar el solenoide. La interacción con otras proteínas no histonas provoca mayores grados de organización.

Rol de la cromatina en la expresión génica:

La cromatina juega un rol regulatorio fundamental en la

expresión génica. Los distintos estados de compactación pueden asociarse (aunque no unívocamente) al grado de transcripción que exhiben los genes que se encuentran en esas zonas. La cromatina es, en principio, fuertemente represiva para la transcripción, ya que la asociación del ADN con las distintas proteínas dificulta la procesión de las distintas ARN polimerasas

. Por lo tanto, existe una variada cantidad de máquinas remodeladoras de la cromatina y modificadoras de histonas.

NUCLEOLO:

En biología celular, el nucleolo es una region del núcleo considerada como un orgánulo. La función principal del nucleolo es la producción y ensamblaje de los componentes ribosómicos. El nucleolo es aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina condensada. El nucléolo, es la región heterocromatica más destacada del núcleo. No existe membrana que separe el nucleolo del nucleoplasma.

Los nucleolos están formados por proteínas y ADN ribosomal (ADNr). El ADNr es un componente fundamental ya que es utilizado como molde para la transcripción del ARN ribosómico, para incorporarlo a nuevos ribosomas. La mayor parte de las células tanto animales como vegetales, tienen uno o más nucleolos, aunque existen ciertos tipos celulares que no los tienen.

Morfológicamente, el nucléolo suele ser esférico pero puede adoptar formas muy irregulares. El nucléolo se divide en dos regiones:

Parte amorfa: se observa poco densa a los electrones está constituida por espacios intercomunicados entre sí y que quedan entre las partes más densas. Es equivalente al nucleoplasma.

Parte densa: forma el nucleolonema. Esta parte se observa densa a los electrones, pero existen diferentes regiones dependiendo de su grado de densidad:

Zona Central: es la región con menor densidad. Está formada por una red de fibrillas de 4-5 nanómetros de espesor. La forma es normalmente globular. En esta región se encuentre el ADN de los organizadores nucleolares y algunas proteínas y enzimas que intervienen en la transcripción.

Componentes Fibrilares Densos o Parte Fibrilar: es la región más densa. Son estructuras fibrilares de ribonucleoproteínas de un grosor de 8-10 nm y su tamaño refleja la cantidad de ARNr que se está produciendo.

Región granular: que se corresponden con las subunidades de ribosomas que se están formando. Los componentes granulares son pequeños gránulos con un diámetro de alrededor de 15 nm.

La función principal del nucléolo es la biogénesis de ribosomas desde su componentes de ADN para formar ARN prerribosomal. Está relacionado con la síntesis de proteínas. Además, investigaciones recientes, han descrito al nucléolo como el responsable del tráfico de pequeños segmentos de ARN. Además, interviene en la maduración y el transporte del ARN hasta su destino final en la célula. Aunque el nucléolo desaparezca en división, algunos estudios actuales aseguran que regula el ciclo celular.

Ciclo del nucléolo

El nucléolo no se observa a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los cromosomas, sufre una serie de cambios según se encuentre en interfase o en división. En interfase no sufre cambios morfológicos significativos. Sin embargo en división se dan cambios que determinan el ciclo del nucléolo. En este ciclo hay tres etapas:

1. Desorganización profásica: el nucléolo disminuye de tamaño y se hace bastante irregular.

2. Transporte metafásico y anafásico: el nucléolo pierde su individualidad y sus componentes se incorporan a los cromosomas metafásicos.

3. Organización telofásica: en la primera mitad de la telofase, los cromosomas se descondensan y aparecen los cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares. Estos cuerpos son estructuras esféricas con características citoquímicas y estructurales del núcleo interfásico. Los cuerpos prenucleolares aumentan de tamaño y empiezan a formar un nucléolo alrededor de laregión de los organizadores nucleolares. El número de nucléolos depende del número de organizadores nucleolares.

CURIOSIDADES:

CROMATINA: La Técnica de Azul de Anilina (A.A.) se usa para detectar defectos de la cromatina nuclear relacionadas con el contenido nucleo-proteico asociado con el ADN. En este test se evalúa el % de núcleos espermáticos maduros ricos en protaminas (cuya función principal es empaquetar el ADN en una cromatina muy condensada, proporcionando al núcleo espermático una extraordinaria estabilidad mecánica y química) que le dan al núcleo una gran estabilidad mecánica y química. Este test se usa para la eficacia de los espermatozoices en la reproducción sexual.

CROMATINA: La cromatina tiene un papel activo en la respuesta del organismo al estrés oxidativo ante la restricción calórica.La escasez de alimentos a la que se han tenido que enfrentar los seres vivos a lo largo de su historia evolutiva ha propiciado el desarrollo de diversas estrategias adaptativas de compensación que generan estrés oxidativo en los organismos, principalmente en las moléculas implicadas en el intercambio de información durante estos procesos. Este desequilibrio metabólico se ha asociado a diversas patologías como el cáncer, la diabetes y las enfermedades cardiovasculares. . Existen evidencias que apuntan a que las condiciones de escasez energética inducen una respuesta al estrés oxidativo, lo que implica un uso más eficiente de los recursos disponibles y la mejora del sistema de defensa frente a los efectos nocivos del estrés oxidativo.
Históricamente se había considerado que la cromatina era un actor pasivo en estos procesos, pero varios estudios recientes demuestran que la realidad es más compleja un papel muy activo en la prevención del daño celular producido por estrés oxidativo.

CROMATINA: En la levadura Schizosaccharomyces pombe, el homólogo 6 de la proteína HP1 es absolutamente esencial para la cohesión eficiente de las cromátidas hermanas durante la división celular. Los experimentos en los cuales se ha realizado la deleción del ADN satellite muestran que una gran región de repeticiones de este tipo de ADN es indispensable para el funcionamiento correcto del centrómero.

NUCLEOLO: Después de 12 años de investigación, biólogos de la Facultad de Ciencias de la UNAM, rompieron un paradigma mundial, al demostrar que el microorganismo Giardia duodenalis sí tiene nucléolo, aunque es tan pequeño, que se ubica en la frontera entre lo que observan los microscópicos ópticos y los electrónicos.

Hasta ahora, se pensaba que el microorganismo estudiado era una especie de “eslabón perdido” entre el mundo de las bacterias o procariontes y procariontes.

El nucléolo que se acostumbra estudiar mide dos, tres o cuatro micras, como ocurre en las células de los humanos o las plantas; pero en el caso de la Giardia fue difícil encontrarlo, pues mide 0.2 ó 0.3 micras, un tamaño inusual para un nucléolo.